КЛІТИННИЙ ЦИКЛ. МІТОЗ

Клітинний цикл

Мітоз (каріокінез) — непрямий поділ, основний спосіб поділу еукаріотичних клітин. У 1874 р І.Д. Чистяков описав фази мітозу у спорах плаунів.

Детальніше мітоз дослідили Е. Страсбургер на рослинах (1876—1879) та В. Флеммінг на тваринах (1882).

Тривалість мітозу становить 1—2 години.

У процесі мітозу умовно виділяють декілька стадій, які повільно переходять одна в одну. Тривалість стадій залежить від типу тканини, фізіологічного стану організму, зовнішніх факторів тощо.

У результаті процесів обміну речовин і енергії клітина постійно змінюється, відбувається її онтогенез, який називають життєвим циклом клітини. Іноді він зумовлює розмноження клітин і передавання інформації в деяких клітинних генераціях. Із розмноженням клітин, або проліферацією, пов’язані ріст і оновлення багатьох структур у багатоклітинному організмі. Як у багатоклітинних, так і в одноклітинних організмах клітини розмножуються поділом. У житті клітини виділяють її діяльний стан (інтерфазу) та процес поділу (мітоз). Ці два процеси і виражають поняттям клітинний цикл, тобто період існування клітини між двома «сусідніми» поділами.

Більшість клітин багатоклітинного організму запрограмована на певну кількість поділів, після яких вони гинуть. Така запрограмована загибель клітин називається апоптозом. Ракові клітини, навпаки, позбуваються запрограмованої загибелі й тому діляться н­скінченно, утворюючи пухлину.

За однією із сучасних гіпотез, термін життя клітини залежить від довжини певних ділянок хромосом (теломери), які є на кінці кожної хромосоми і з кожним поділом зменшуються. Це своєрідний біологічний годинник життя клітини.

Тривалість клітинного циклу в різних організмів неоднакова: у бактерій за оптимальних умов вона становить 20—30 хв, у клітин еукаріотів — 10—80 год і більше.

Інтерфаза. Це сукупність процесів, які відбуваються в клітині від одного поділу до наступного, саме той час, коли клітини ростуть і синтезують специфічні для них речовини. Наприклад, клітинами печінки синтезуються білки крові, жовч тощо. В інтерфазі розрізняють пресинтетичний (або ностмітотичний), синтетичний і постсинтетичний (або премітотичний) періоди.

Пресинтетичний період (G₁) починається безпосередньо після поділу. В цей час нагромаджуються РНК і білок, потрібні для утворення клітинних структур. Це найтриваліший період (від 10 год до кількох діб).

Синтетичний період (S) характеризується синтезом ДНК і реплікацією хромосомних структур, тому до кінця періоду вміст ДНК подвоюється. Синтез РНК і білка продовжується (тривалість 6—10 год).

Постсинтетичний період (G₂). ДНК вже не синтезується, але відбувається накопичення енергії, триває синтез РНК і білків, переважно ядерних (тривалість 3—4 год).

На перелічені три періоди мітотичного циклу (G₁, S, G₂) припадає близько 90 % часу всього клітинного циклу.

Якщо кількість ДНК в гаплоїдному наборі хромосом (n) позначити як С, то перед поділом клітини диплоїдний набір хромосом (2n) містить 2С ДНК. У пресинтетичний період (G₁) кількість ДНК не змінюється, але в синтетичний період (S) кількість ДНК подвоюється. У постсинтетичний період (G₂) клітина переходить, маючи диплоїдний набір хромосом (2n), який містить 4С ДНК. У цей час кожна хромосома реплікована і складається із двох ниток (хроматид).

Для клітин кожного типу тканин характерна певна тривалість періоду G₁. У високоспеціалізованих клітин (наприклад, нервових) цей період триває упродовж усього життя організму. Тривалість життя ембріональних клітин співрозмірна з мітотичним циклом.

Мітоз — складний процес поділу ядра, який, завершуючись цитокінезом, зумовлює утворення двох дочірніх клітин з однаковим набором хромосом — генетичного матеріалу.

Процес мітозу умовно поділяють на чотири фази: про-, мета-, ана- й телофаза, кожна з яких без різкої межі змінює одна одну.

Профаза. На самому початку профази дві центріолі клітинного центру відходять одна від одної до протилежних полюсів клітини, ядро клітини збільшується в розмірах в 1,5 раза. Спочатку тоненькі й довгі хромосоми, невидимі під світлим мікроскопом в інтерфазному ядрі, вкорочуються і потовщуються, стають добре помітними. Внаслідок цього утворюються паличкоподібні хромосоми, які складаються із двох хроматид. Спочатку вони прилягають одна до одної по всій довжині, але сполучені між собою лише в ділянці первинної перетяжки.

Наприкінці профази розпадається оболонка ядра. Клубок хромосом виявляється в центральній частині клітини. Одночасно з’являється ахроматинова фігура, що складається з тоненьких ниток, спрямованих від полюсів клітини (або від центріолей у клітинах тварин). Ахроматинова фігура, яка має вигляд веретена (її називають веретеном поділу), загостреними кінцями звернена до полюсів клітини. Ахроматинові нитки — це тоненькі трубочки, одні з яких коротші й прикріплюються одним кінцем до кінетохорів на первинних перетяжках хромосом, а іншим — до центріолей (або до «полярної шапочки» у вищих рослин). Інші нитки довгі, зв’язують обидва полюси веретена. За хімічним складом це білки, здатні скорочуватись. Походять вони від мікротрубочок цитоскелета.

Метафаза. У цій фазі хромосоми переміщуються по цитоплазмі й розміщуються у середній (екваторіальній) площині клітини, перпендикулярній до ниток ахроматинового веретена. Розміри хромосом у цей час найменші, добре видно, що вони розділені на дві хроматиди. Саме в цій фазі структура й індивідуальні особливості кожної хромосоми помітні особливо чітко. Число і структуру хромосом зазвичай визначають на цій стадії (метафазна пластинка).

Анафаза. У цій фазі хроматиди однієї хромосоми відокремлюються одна від одної і починають порівняно швидко переміщуватися до протилежних полюсів клітини. Кожна хроматида при цьому стає самостійною дочірньою (точніше, сестринською) хромосомою.

Кількість хромосом і їхня структура на кожному полюсі клітини однакові, оскільки дві хроматиди кожної хромосоми виявляються на протилежних полюсах, розпочинається їх деспіралізація.

Телофаза. Процес деспіралізації хромосом зумовлює утворення клубків із довгих ниток, які переплітаються одна з одною, що характерно для ядра в період, коли воно не ділиться. Навколо кожного клубка виникає ядерна оболонка, з’являються ядерця. В цитоплазмі зникають ахроматинові нитки, й клітина ділиться (цитокінез) на дві частини або перешнуруванням в екваторіальній площині (у тварин), або утворенням перегородки із мембран ендоплазматичної сітки (в рослин). Органели клітини при цьому розподіляються між дочірніми клітинами більш-менш рівномірно.

Після закінчення мітозу обидві дочірні клітини переходять до порівняно довгого періоду інтерфази. Тривалість кожної фази мітозу різна. У клітинах ссавців профаза триває 25—30 хв, метафаза 6—15, анафаза 8—14, телофаза 10—40 хв. У рослин і холоднокровних тварин тривалість мітозу змінюється залежно від температури.

Порушення нормального перебігу мітозу призводять до значних порушень нормальних функцій клітин і навіть до їх загибелі.

Біологічне значення мітозу полягає не тільки у збільшенні кількості клітин, а й у чіткому розподілі хромосом і всього генетичного матеріалу клітини між двома дочірніми клітинами.